Dendriter: Struktur, signalintegration og rolle i neural beregning

Dendriter (græsk: dendron, "træ") er de forgrenede, spidse udløb af en neuron, der modtager og integrerer synaptiske input fra andre neuroner. De er det primære sted for postsynaptisk signalbehandling i nervesystemet.

Strukturelle træk

• Dendritisk træ: Meget forgrenet; geometri bestemmer inputkapacitet og integrationsegenskaber
• Dendritiske spinder: Mikroskopiske udstulninger (0,5–2 µm) på dendriter af ekscitatoriske neuroner; sted for de fleste ekscitatoriske synapses; plasticitets-substrat
• Cytoskelet: Mikrotubuli, actin, neurofilamenter; muliggør transport og strukturel plastisitet
• Organeller: Glat ER, Golgi-outposts, mitokondrier, ribosomer (lokal proteinsyntese)

Signalmodtagelse og integration

• Ekscitatoriske postsynaptiske potentialer (EPSP'er): Glutamat → AMPA/NMDA reseptorer → Na⁺/Ca²⁺ indstrømning
• Inhibitoriske postsynaptiske potentialer (IPSP'er): GABA/glycin → Cl⁻ indstrømning/K⁺ udstrømning
• Passive kabelegenskaber: EPSP'er/IPSP'er aftager med afstand (længdekonstant λ); temporal og spatial summation ved soma/akson initialsegment
• Aktive dendritiske egenskaber: Spændingsgated Na⁺, Ca²⁺, K⁺ kanaler muliggør:
  • Dendritiske spiker (lokale regenerative begivenheder)
  • Tilbagepropagerende handlingspotentialer (bAP'er) fra soma
  • Koincidens-detektion (bAP + synaptisk input → Ca²⁺ spike → plastisitet)

Beregningsmæssige roller

• Lineær vs. ikke-lineær integration: Dendritiske underenheder kan fungere som uafhængige beregningsenheder
• Merkmalsdetektion: Retningsselektivitet (retina), lydlokalisering (hjernestamme)
• Hukommelseslagring: Spine-specifik LTP/LTD (Hebbiansk plastisitet)
• Gain-kontrol: Inhibitorisk shunting modulerer ekscitatorisk integration

Diversitet på tværs af neurontyper

• Pyramideceller (cortex/hippocampus): Omfattende basale + apikale træer; spinder; aktive dendriter
• Purkinje-celler (cerebellum): Planære, vifteformede; massiv parallel fiber-input
• Medium spiny neuroner (striatum): Spiny; GABAerg; dopamin-moduleret plastisitet
• Interneuroner: Aspiny/sjældent spiny; diverse morfologier

Patologisk relevans

• Spine-tab/dysmorfogenese: Alzheimers, Fragile X, skizofreni, depression
• Dendritisk atrofi: Kronisk stress, glucocorticoid-eksces
• Kanalopati: Epilepsi (f.eks. SCN1A i dendriter)

Dendriter er ikke passive kabler – de er aktive beregningskompartimenter, der udvider neuronens behandlekapacitet langt ud over simpel summation, hvilket muliggør hjnens bemærkelsesværdige informationshåndteringsevne.